Границы их владений

Известно, что на каждого живущего на Земле человека приходится приблизительно 250 тыс. различных видов насекомых. Все они живут рядом с нами, причем каждый вид придерживается только тех мест, которые ему обеспечивают оптимальные условия жизни. Насколько же разнообразен и отличается видовой состав насекомых, заселяющих разные участки земной поверхности? Как приспосабливаются они к разным природным условиям?

Насекомые — самый богатый видами класс животных, не ограничивающихся в своем распространении территорией континентов и островов. Есть виды, связанные с водами морей и океанов, но их мало (клопы-водомерки, жуки-плавунцы). Однако эти насекомые используют в основном водную поверхность при движении, не проникая в толщи воды, дышат атмосферным воздухом, хотя и потеряли связь с сушей. Питаются они икрой рыб и рачками, плавающими около поверхности.

Какова же причина отсутствия насекомых в воде морей и океанов? Очевидно, волнение поверхности, особенно у берегов, соленость воды и населяющие воды животные являются препятствием для заселения водных пространств насекомыми, хотя некоторые стадии развития связаны с водоемами (личинка стрекозы).

Большинство же насекомых — это истинные обитатели суши: дышат атмосферным воздухом, передвигаются с помощью крыльев или приспособленных ног, связаны с почвой, растениями, камнями, т.е. с твердым субстратом.

Как же распространяются насекомые на суше? Практически, с севера на юг они заселяют всю сушу — от Северного Ледовитого океана до холодных островов южных частей Тихого, Индийского и Атлантического океанов. На севере Гренландии живут мухи и шмели. Низшие насекомые, например ногохвостки, живут в Антарктиде. Только на участках, закованных льдами в Антарктиде и Канадском архипелаге, насекомые совершенно отсутствуют из-за недостатка пищи и тепла.

В горах насекомые поднимаются вместе с травяным покровом (водорослями, лишайниками, альпийскими травами) до ледников.

В направлении экватора для насекомых создаются самые благоприятные условия, даже пустыни заселяют разнообразные виды насекомых. К любым условиям насекомые адаптируются с помощью защитных приспособлений. Они меняют поверхностную окраску или приобретают в качестве изолирующей прослойки воздушные мешки под передними крыльями, как у палестинской саранчи, которая активизируется даже при 60 °С.

Имеется еще крайний тип условий существования насекомых: подземные пещеры и пустоты, куда не проникает свет. Здесь поселяются ногохвостки, сеноеды, жуки, двукрылые. Они не выходят на свет и питаются плесневыми грибками и органическими остатками.

А какие же условия для насекомых наилучшие, где они особенно разнообразны и многочисленны?

Пожалуй, больше всего насекомых в равнинных ландшафтах, где они заселяют сельскохозяйственные земли и леса.

Почва служит средой для обитания многих насекомых, которые вместе с другими беспозвоночными (черви, многоножки, клещи и др.) составляют общий почвенный биоценотический комплекс организмов. В почве живут хищники, истребляющие вредителей, сапрофаги, перерабатывающие растительный опад и рыхлящие почву. Многие используют почву как убежище (окукление, диапауза, зимовка).

Исторически почва для многих насекомых является той средой, в которой осуществился их переход от водного к наземному образу жизни. В почве обитают многие виды фитофагов (личинки хрущей, щелкунов, чернотелок).

Насекомые живут в разных почвенных условиях, но наиболее распространены в легких песчаных и супесчаных почвах, избегают тяжелых глинистых и переувлажненных почв.

Границы вертикальной и горизонтальной миграции насекомых связаны с насыщением корневыми системами и гумусным слоем почвы. Большинство почвенных насекомых многоядны, поскольку характер питания чаще всего оказывает большое влияние на их численность и распространение. Выживаемость насекомых зависит от температуры, влажности и кислотности почв.

Слабая миграционная способность почвенных насекомых делает их, как и растительный покров, индикаторами биотических условий. При этом беспозвоночные могут быть более точным показателем почвенных условий, чем растения, так как тонко реагируют на кислотность, влажность и температуру почвы. Особенно почвообитающие вредители, личинки и куколки которых проходят развитие в почве и повреждают корневые системы растений. Они представлены большим числом видов, относящихся преимущественно к отряду жесткокрылых. Сюда принадлежат представители семейств: пластинчатоусых (хрущи), щелкунов, чернотелок, пыльцеедов, медведок, совок. Самые распространенные из всех насекомых — хрущи, их нет только в Америке.

Представители других отрядов, таких, как прямокрылые, чешуекрылые, входят в общий биоценотический комплекс организмов, населяющих почву, но не приносят вреда корневым системам растений. Многие из них являются хищниками, уничтожающими вредных насекомых, а некоторые играют положительную роль в переработке растительного опада в почве. Почва — «зеркало» отношений, складывающихся между организмами и средой. Именно почвенное население показывает взаимосвязь и взаимоопределяющую зависимость организмов и среды.

Корневые вредители очень чутко реагируют на изменения почвенных условий: влажности, температуры, гумуса, кислотности, механического состава. Живут в почвах легкого механического состава (песчаных и супесях), избегая тяжелые глинистые, каменистые, болотные, предпочитают почвы, содержащие гумус.

Под влиянием высоких температур почвы личинки летом и осенью мигрируют в более глубокие слои, т.е. по вертикали. Зимуют чаще всего на глубине 60-80 см. Яйца, отложенные самкой, адсорбируют влагу и сразу увеличиваются от содержания воды в несколько раз. На стадии личинки все вредители питаются древесиной и травянистой растительностью. Многие виды сразу после рождения способны питаться гумусом. Личинки приносят большой вред питомникам, молодым посадкам.

В почве личинки прокладывают ходы, раздвигают частицы почвы, измельчают их, увеличивая этим ее скважность, следовательно, личинки улучшают физико-механические свойства почвы. При передвижении в почве личинки наталкиваются на корешки растений и поедают их. Личинки многоядны, что можно частично объяснить их слабым обонянием, вследствие чего им трудно отыскивать пищу.

Большинство личинок питается корнями разнообразных растений, однако от вида пищи зависит их рост, выживаемость и развитие. Вот почему и численность отдельных видов корневых вредителей зависит не только от почвенных условий, но и от растительного покрова. Ограниченность передвижений личинок в почве часто вынуждает их использовать в пищу малопитательный корм и тогда они медленно растут, дают малоплодовитое потомство и плохо выживают. Поэтому вредители скапливаются в определенных местах. Например, личинки восточного майского хруща больше концентрируются под дерниной вейника, чем под иван-чаем и овсяницей и еще меньше под желтой акацией, бузиной, люпином и экспарцетом, что объясняется скоплением влажности под вейником и повышенным содержанием в нем питательных веществ.

Таким образом, распространение корневых вредителей и создание ими очагов вредоносности зависит не только от почвенных условий, но и от кормовых связей. Хотя условия почвы играют также первостепенное значение, особенно влажность, температура, аэрация, кислотность почвы, они, в свою очередь, зависят от ее механического состава. Значит, структура почв и их механический состав влияют на распространение вредителей.

Насекомые живут и в плотных, и легких почвах, избегая только вечной мерзлоты и болотных почв. Однако глинистые тяжелые почвы заселяются меньше, чем легкие песчаные и супесчаные. Особенно разнообразна и многочисленна почвенная фауна на легких почвах. Ее размещение зависит от температуры и аэрации почвы.

Температура оказывает большое влияние на выживаемость потомства, так как с ней связана откладка яиц. Обычная температура (оптимум) для развития 16-28 °С. При температуре выше 36 ° и ниже минус 5 °С личинки насекомых погибают. От температуры зависит срок развития и скорость перемещения в почве. Так, генерация развития майского хруща на Украине четыре года, а севернее — до пяти лет.

Влажность также влияет на почвообитающих вредителей. Личинки и яйца щелкунов, хрущей в период развития поглощают воду из почвы, за счет чего быстрее увеличиваются в объеме, а в сухой почве быстро испаряют воду и гибнут. Обычно недостаток в почве воды насекомые восполняют при питании сочными корешками растений, но если почва сухая, то запаса воды в корнях не хватает.

При высокой влажности ухудшается аэрация почвы, личинки увеличиваются в объеме вследствие проницаемости покровов и уменьшения концентрации тканевых и полостных жидкостей. В сырой почве восстановление воды, насыщенной кислородом, протекает медленно, дыхание затрудняется и личинки гибнут от недостатка кислорода.

Личинки способны мигрировать. Различают вертикальную и горизонтальную миграцию.

На вертикальную миграцию большое влияние оказывают гигротермические условия почвы. Летом личинки находятся на глубине 20 см, а к осени 40-60 см. Зимой опускаются на глубину от 80 см до 1 м. Так как к осени поверхностные слои почвы охлаждаются быстрее, чем нижележащие, личинки устремляются вниз, а весной при быстром нагревании верхних слоев поднимаются вверх. При недостатке корма и низкой влажности почвы в июле личинки могут опускаться вниз, а затем вновь подниматься к поверхности.

Горизонтальную миграцию чаще всего осуществляют личинки в поисках влажных мест, богатых питанием. Всего за сезон личинка проползает 14 м.

Заселенность почвы хрущами зависит от ее кислотности. Каждый вид требует определенной кислотности. Так, майский жук (хрущ) предпочитает кислые почвы, а мраморный хрущ — слегка щелочные. Личинки щелкунов предпочитают кислую реакцию (Ph 4,7-5,5). Таким образом, на личинок почвообитающих вредителей влияет целый комплекс почвенных условий, определяющих их численность.

Однако больше всего насекомых в лесах, садах и огородах хотя распределение их подчинено определенным закономерностям, связанным с климатом местности, рельефом и почвенно-растительным покровом.

Основное жизненное назначение каждого насекомого — сохранение вида. Существование вида обеспечивается связями между его популяциями, т. е. группами особей, населяющих определенную территорию и представляющих форму существования вида в конкретных ландшафтных условиях.

У насекомых с обширными ареалами и большой изменчивостью видовое население очень разнообразно.

Так, популяции сибирского шелкопряда, самого вредоносного подвида — большого хвойного шелкопряда — явно предпочитают определенный вид пищи: они связаны либо с лиственницей, либо с кедром, либо с пихтой. Экологические популяции разных племен сибирского шелкопряда отличаются темпами роста, сроками размножения, размерами, плодовитостью, выбором местообитаний, циклами развития, годами массового лета.

У других видов насекомых экологические популяции выражены также хорошо и отличаются друг от друга по фенологическим признакам и стадиям обитания. Популяции стенотермных и малоподвижных видов насекомых могут быть разобщены даже в пределах небольшой территории. Например, популяция одуванчикового долгоносика на южном склоне развивается на 15-20 дней раньше, чем на северном, вследствие чего скрещивания между этими популяциями не происходит. Бахчевая чернотелка в степных популяциях на солонцах и на песках разобщена настолько, что их представители морфологически различны.

Для многих видов способность к расселению особенно важна.

Активное расселение (полет) свойственно большинству насекомых. Многие бабочки, саранча, стрекозы, жуки совершают дальние миграции, перелетая на очень большие расстояния. Например, олеандровый бражник и мертвая голова за две-три недели пролетели пространство более 5 тыс. км, летя только ночью и не по прямой. Известно, что бабочки чертополоховой углокрыльницы за три дня пролетели более 7 тыс. км (от Америки до Абхазии), пробыли там три-четыре дня и полетели дальше на север. В 1964 г. массовый залет бабочек был зарегистрирован в Англии — предположительно с юго-востока нашей страны. Перелеты насекомых длятся от нескольких часов до нескольких суток. Перелетная саранча иногда летит в течение трех суток, покрывая расстояние до 2 тыс. км. Полет имеет направленный характер даже у таких насекомых, как тли.

Функции расселения и размножения для многих насекомых падают на имаго (взрослое насекомое); в ряде случаев имаго совсем утрачивают функции питания. Многие насекомые расселяются пассивно с помощью ветра, воды или других организмов. При пассивном расселении вероятность попадания особи в благоприятные условия подчиняется закономерностям случайного распределения. Поэтому для таких организмов выгодно иметь меньшую массу, что облегчает возможность перелетов, и большее количество расселяющихся особей. Если бы насекомые не обладали способностью к расселению различными способами, то при изменении условий существования за пределы пластичности данного вида это привело бы к вымиранию вида. У пассивно расселяющихся видов вырабатываются особые способы размножения, ведущие к увеличению расселяющихся особей. Таковы бескрылые партогенетические самки у тлей, дающие крылатых расселительниц; полиэмбриония у мелких паразитических перепончатокрылых.

Разные жизненные функции личиночной (преимущественно питание) и имагинальной фаз развития (размножение, расселение) приводят к большой разнородности одновидовых популяций насекомых. Она усиливается различиями половыми, возрастными, генетическими, суточными, сезонными и многолетними. Меняется интенсивность обмена, состав гемолимфы, возбудимость, требования к условиям среды.

Расселение животных почти всегда совершается в годы их высокой численности, обычно путем массовых миграций. Ареал вида резко увеличивается. Во многих случаях расширение ареала и миграции насекомых приходятся на годы массовых размножений и перехода от одиночного образа жизни к стадному.

В зависимости от плотности популяций появляются одиночные или стадные формы, что характерно для многих чешуекрылых, жуков, прямокрылых.

Например, рассмотрим саранчовых. При изменении условий существования в местообитаниях отдельных популяций (неравномерное высыхание растительности или увеличение количества влаги, ведущее к образованию густого растительного покрова) личинки саранчи начинают собираться на более благоприятных для них участках (богатых растительностью, на возвышениях и буграх). Скученность для них становится привычной, возникает условный рефлекс стадности: особи не рассеиваются, передвигаются плотными кулигами или стаями даже в том случае, если их пытаются разогнать.

Насекомые и растения.
Круглый год зеленеют хвойные леса. Рост и цветение лиственных растений всегда происходит в теплое время года, в вегетационный период. Одновременно подвижными становятся и насекомые. Они начинают усиленно питаться и размножаться.

Распространение насекомых прежде всего связано с климатом. Действие климата преломляется через гидротермический и световой режимы различных местообитаний, которые характеризуются своим экологическим климатом, или экоклиматом. Это климат леса, болота, поля, луга и т. д. Например, под зонами деревьев и на поляне показатели температуры, влаги и света различны. В лесу колебания температуры выражены меньше, влажность выше, нет ветра, зимой почва меньше промерзает. Растения, в свою очередь, оказывают большое влияние на климатические факторы, поэтому данную связь называют фитоклиматом. Однако, кроме условий жизни насекомых под пологом леса или лесополосы, необходимо знать аналогичные условия под корой дерева, затемненного или освещенного в разных ярусах, в травяном покрове.

Таким образом, экоклимат — климат крупных участков, покрытых однотипной растительностью, а микроклимат — частные особенности климата отдельных небольших участков. Микроклимат характеризуется абсолютными показателями тепла, влаги, давления, отличаясь степенями общей устойчивости и конкретности сезонов. Суточные и сезонные изменения микроклимата различны на склонах разной экспозиции, в разных ярусах леса, на теневой и освещенной сторонах деревьев.

Вредная энтомофауна формируется под влиянием окружающей среды, которая очень неоднородна. Микроклимат неоднороден даже на небольших площадях.

Насекомые чутко реагируют на изменения среды, которая и определяет их распространение в лесах, парках, садах, полях. Каждый вредитель специфичен и приспосабливается к определенным экологическим условиям, что обусловлено неоднородностью подпологовой среды. Поэтому каждый вид занимает свои излюбленные места обитания (стации). С изменением среды изменяется динамичность насекомых. Это сказывается на их перемещении и мозаичности в распространении. Различают ксерофильные (сухолюбивые) и гигрофильные (влаголюбивые) виды жуков-короедов.

Численность вредителей также изменяется в зависимости от возраста и степени изреженности насаждений. Каждый вид приурочен к определенной части леса, избегает освещенную часть деревьев или наоборот. Нарастание численности вредителей и формирование вспышки массового размножения начинается в тех местах, где вредители находят оптимальные условия.

В соответствии с климатическими особенностями отдельных участков ландшафта изменяется состав и численность насекомых. Для каждого участка характерен свой энтомокомплекс, приспособленный к определенным условиям обитания, с присущими ему видами, с преобладанием гигрофильных или ксерофильных, тенелюбивых или светолюбивых видов, с определенными взаимоотношениями, сложившимися между членами этого комплекса, входящими в данное сообщество.

Каковы же группировки насекомых, свойственные определенным ландшафтам? Знакомство с группами насекомых начнем с влажных тропических лесов, так как мир их здесь особенно богат и разнообразен.

В тропических лесах все хорошо растет: и деревья (40-50 м), и насекомые, которые при обилии пищи достигают максимальной величины и большой численности. Особенно интересны тропические виды муравьев. Муравьи-листорезы (зонтичные) и муравьи-садовники играют большую роль в экономике районов их распространения. Появившись, огромные полчища листорезов в короткий срок совершенно обнажают деревья, срезая их листья. Они охотнее всего нападают на культурные породы деревьев и на овощные культуры. Местное население часто отказывается выращивать такие деревья и овощи, так как не может справиться с муравьями.

Обычно муравьи, забравшись на дерево, срезают листья, выкусывая из них круглые кусочки. Рабочие муравьи уносят эти кусочки листьев в муравейник, сушат, толкут на муку и используют в качестве питательной среды, на которой разводят грибные сады для выращивания и выкармливания тлей. А тли являются дойными коровами муравьев.

В тропическом лесу всегда раздается звон цикад. Они поют высоко над землей среди листвы деревьев. А на земле возвышаются желто-кирпичные холмики — термитники. Из жуков распространены скакуны, усачи, хрущи. Под корой деревьев находят убежище бабочки, сверчки, кузнечики, уховертки, клопы, подкорники и редувии, жужелицы, долгоносики, листоеды.

На юго-востоке Азии на холмистой местности много дорожных ос и пауков, чернотелок, муравьев, муравьиных львов, термитов, листоедов.

В поясе степных ландшафтов, начинающихся от подножия Карпат и протянувшихся через Казахстан до Монголии, покрытых типчаком и ковылем, кустами караганы или спиреи, условия жизни совсем не похожи на условия тропического или субтропического леса.

Во время цветения трав и кустарников, когда горько пахнет полынью или душистым чабрецом, воздух насыщен насекомыми — жуками, бабочками, мухами, наездниками, цикадами. Всюду встречаются долгоносики, жужелицы, чернотелки, роющие осы, множество прыгающих саранчовых. Над травами, особенно в сумерки, порхают бабочки-совки, огневки, пяденицы, моли, летает множество комаров и мошек.

В пустынях, кажется, жизнь насекомых замирает. Однако это только на первый взгляд. Здесь много всяких насекомых, причем видовой состав их богат и своеобразен: в укрытиях прячутся от зноя жуки златки, долгоносики, клопы, саранчовые. На цветущих кустах много цикад, пчел и ос и мало мух.

Над горными лугами в ясные дни летает множество пестрых и разных по величине бабочек. На цветы садятся мухи и шмели, а по каменистым россыпям ползают чернотелки, жужелицы, листоеды, щелкуны и гусеницы бабочек.

В широколиственных лесах умеренного климата (Европы, Кавказа, Дальнего Востока), в густых лесах бархатного дерева, маньчжурского ореха или кавказского бука с непролазными зарослями лавровишни, рододендрона, папоротников, орешника, жимолости, бересклета также очень много насекомых.

Здесь листья объедают пилильщики, жуки, листоеды, хрущи (при дополнительном питании), долгоносики, усачи и различные хищные насекомые (красотелы, наездники, мухи-тахины).

В середине лета, когда в лесах появляются грибы можно увидеть особенно много мух, комаров, грибоедов, щелкунов.

В хвойных лесах мир насекомых более беден: мелкие виды комаров, муравьи, моли, хвоевертки, наездники, огневки и пяденицы. Встречаются щелкуны, рогохвосты и усачи.

Тундра оживает только в короткое полярное лето. Цветут травы и кустарники. Появляется много птиц и насекомых — мух, пилильщиков, шмелей, дневных бабочек. Особенно много мошек, мокрецов и комаров.

Одно из условий, определяющих распространение вредных насекомых в лесах — наличие кормовых пород, т. е. базы, на фоне которой размножаются и распространяются насекомые.

Ареал распространения жука шишковой смолевки совпадает с ареалом сосны обыкновенной, которая преобладает в сухих лишайниковых и вересковых борах, предпочитает изреженные, хорошо прогреваемые на свежих песчаных почвах насаждения.

Шишковая листовертка чаще всего повреждает шишки в чистых еловых насаждениях и на опушечных деревьях ели в смешанных насаждениях.

Желудевый долгоносик и желудевая плодожорка встречаются во всех дубовых лесах, предпочитая свежую дубраву. Особенно страдают изреженные насаждения и опушечные деревья. Однако вред от желудевой плодожорки значительно меньше, чем от желудевого долгоносика.

Черный сосновый усач, вершинный короед, синяя сосновая златка равномерно распространены в сложных мшистых и лишайниковых борах, а шестизубчатый короед и стволовая смолевка в сложных борах отсутствуют.

Преобладание майского хруща в сложных борах объясняется дополнительным питанием жуков листьями березы, дубя а личинок — корнями сосны. При таком комбинированном питании насекомые максимально плодовиты и хорошо выживают.

Изучение пищевых связей многоядных позволило установить, что они явно предпочитают ограниченный круг кормовых растений, на которых могут нормально развиваться и давать многочисленное потомство.

В настоящее время установлено, что несмотря на многоядность гусениц непарного шелкопряда, они нормально развиваются и дают плодовитых бабочек на ограниченном числе растений. Некоторые древесные породы нарушают обмен веществ гусениц, в результате чего снижается плодовитость бабочек (липа, клен, береза). Непарный шелкопряд специализирован в основном на питании букоцветными, ивоцветными и розоцветными растениями, в соке которых имеются специфические белки, танниды и другие вещества.

Кормовые связи с определенным кругом растений обнаружены у многих лесных насекомых. Они наблюдаются у бабочек, пилильщиков, тлей, листоедов, стволовых вредителей.

Круг питания всех этих насекомых сложился в результате биохимического родства кормовых растений, имеющих близкий состав белков. Белковое питание определяет процессы роста и размножения любого организма. Поэтому набор белков и их химическая специфика — решающее условие при выборе насекомыми растений. Белки влияют на процессы подготовки клеток к делению, на процессы аккумуляции резервных веществ в клетках.

Для роста насекомых большое значение имеет и углеводное питание, особенно оно влияет на продолжительность жизни на взрослой стадии у паразитов насекомых и бабочек (совка-гамма, луговой мотылек).

Специфические растительные вещества (алкалоиды, танниды, глюкозиды, фенолы) служат сигнализаторами, уточняющими биологическую связь насекомых с определенными кормовыми растениями. Они обусловливают поведение насекомого, но в росте и развитии не участвуют.

Приспособление обмена веществ к определенному химизму — основа для специализации питания на определенных тканях или частях растений.

Каждый вид насекомых приспособлен к питанию определенной частью растения — цветами, плодами, семенами, листьями, хвоей, почками, побегами, ветвями стволами корнями, поскольку все они состоят из определенных тканей и веществ.

Так, в плодах и семенах преобладают белки и запасные вещества, в листьях — углеводы, а в древесине — клетчатка и лигнин. Насекомые, живущие за счет листьев, не переходят на древесину, и наоборот. Для каждого вида стволовых вредителей существует своя оптимальная зона или район поселения на дереве. При этом короеды, усачи, златки чутко улавливают малейшие изменения в физиологическом состоянии дерева.

Насекомых, согласно фазам развития листьев, делят на три группы: питающихся только весенним листом, богатым водой и белком, и развивающихся в течение первых весенних месяцев (непарный шелкопряд, зимняя пяденица, зеленая дубовая листовертка, кольчатый шелкопряд, листоеды, пилильщики); питающихся летним листом (лунка серебристая, краснохвост, боярышница, совки); питающихся летним листом (молодые гусеницы) и весенним листом после зимовки (златогузка, ивовая волнянка).

Листья дуба содержат больше азота, чем березы. Поэтому при питании листьями дуба майский хрущ имеет высокую плодовитость. Максимальная выживаемость гусениц зеленой дубовой листовертки наблюдается тогда, когда отрождение совпадает с фазой открытой почки дуба (чешуйки на вершине отстают друг от друга).

Самая опасная группа насекомых — хвое-листогрызущие, объедающие хвою и листву. В результате сильно снижается плодоношение пород, их прирост, снижается естественное возобновление леса, ухудшаются развитие лесных культур и их приживаемость. Все это может привести к усыханию как отдельных деревьев, так и целых насаждений.

Наибольший вред приносят чешуекрылые, гусеницы которых очень прожорливы, в частности, шелкопряд-монашенка, сосновый и сибирский шелкопряды, сосновая сойка, сосновая пяденица, златогузка, непарный шелкопряд, белая американская бабочка и осиновый скрипун. Эти вредители нападают на здоровые насаждения, оголяя их в течение нескольких лет на больших площадях и принося неисчислимый вред.

В фазе гусеницы вредители данной группы питаются хвоей или листвой, а в фазе взрослого насекомого — нектаром цветов или совершенно не питаются. Вот почему все процессы жизнедеятельности у взрослого насекомого протекают в основном за счет резервных питательных веществ, накопленных и жировом теле личинки или гусеницы.

Накопление этих веществ у гусениц зависит от времени их отрождения и сроков питания, в период которого листья или хвоя могут иметь различный биохимический состав тканей. Особенности питания гусениц обусловливают большую изменчивость плодовитости и выживаемости потомства.

Для всех массовых хвое- и листогрызущих насекомых характерна очень высокая потенциальная плодовитость и кучность откладки яиц. Большинство хвое-листогрызущих вредителей обладают крыльями, способны к дальним и быстрым перелетам, приспособлены к пассивному переносу ветром (гусеницы монашенки, непарного шелкопряда, краснохвоста).

И, наконец, представители чешуекрылых могут в расселяющейся фазе концентрироваться в определенных местах, что приводит к образованию очагов размножения вредителей.

Поскольку насекомые с массовым размножением очень разнообразны и по систематическому положению и по особенностям экологии и распространения, то закономерности колебания численности популяций и причины вспышек также различны.

Причину массовых размножений одни исследователи усматривают в случайных сочетаниях разнообразных факторов среды, благоприятных или неблагоприятных для данного вида; другие признают существование и большое значение регуляторных механизмов, компенсирующих случайные отклонения плотности популяции за пределы нормы. В отличие от факторов, вызывающих случайные отклонения, модифицирующие, регулирующие факторы действуют по принципу отрицательной обратной связи. В роли модифицирующих факторов выступают преимущественно климатические, в роли регулирующих — внутривидовые и межвидовые связи. Теория динамики численности насекомых в основном учитывает разнообразие факторов, прямо или косвенно влияющих на численность насекомых.

Многие биологи считают, что частые катастрофические изменения численности отдельных видов, т. е. массовые размножения вредителей, происходят вследствие нарушений каких-либо исторически сложившихся связей в биоценозах. В естественных биоценозах массовые размножения отдельных видов не наблюдаются, поскольку в них более постоянное соотношение численности видов.

Известны многочисленные факты массовых размножений отдельных видов, завезенных человеком в другие, несвойственные для этого вида условия. Как правило, на родине эти насекомые не дают вспышек массового размножения. Интересна сводка английского эколога Г. Элтона в книге «Экология нашествий животных и растений», где описывается стремительное распространение и массовое размножение колорадского картофельного жука в Европе, размножение многих лесных вредителей в лесах США и Канады, завезенных из лесов Европы (непарный шелкопряд, златогузка и др.). Печальны результаты завоза в Европу филлоксеры, белой американской бабочки и других карантинных объектов.

Предполагают, что более частым вспышкам появления отдельных видов способствует обеднение видового состава энтомофагов, так как популяции вредителей в таких биоценозах выходят из-под их биологического контроля.

Размножение вредителей и болезни в дубовых насаждениях строго следуют за рубками и изреживанием лесов. Даже частичное изреживание может привести к расстройству и ухудшению состояния всего насаждения, способствуя размножению ряда вредителей. Это объясняется светолюбием и теплолюбием вредителей, хотя можно привести и другое обоснование. Так, при срастании корней, когда до 30 стволов имеют связанную корневую систему, вырубка или заселение вредителями одних меняет гидротермический режим других.

Основная причина плохого состояния насаждений Украинского Полесья и размножения в них стволовых вредителей — смена пород и появление низкоствольных на месте прежних семенных дубовых или сосновых насаждений, что произошло в результате многократных рубок, а также бессистемного выпаса скота и чрезмерного осушения.

На порослевых стволах в ольшанниках и осинниках встречаются многочисленные следы повреждений гусеницами древоточца пахучего, стеклянниц, большого осинового скрипуна, а на пнях — личинками златок, усачей, точильщиков, в кронах — ольхового и осинового листоедов. Единичные деревья высотой в 30 м семенного происхождения свидетельствуют о больших возможностях местных условий.

Очаги массового размножения монашенки возникают в сухих и свежих борах, в насаждениях средней густоты II-III класса возраста, в чистых сосновых культурах, в пониженных местах рельефа, на песчаных и супесчаных почвах.

В ослабленных насаждениях первичной ориентацией короедам служат аттрактанты, выделяемые деревьями, т. е. запахи, на которые у насекомых хорошая реакция. Жуки выделяют феромоны, способствующие привлечению основной массы стволовых вредителей, окончательно заселяющих дерево. По мере увеличения численности короеды могут заселять и неослабленные деревья.

Увеличение численности короедов приводит к синхронному росту их энтомофагов, регулирующих в дальнейшем численность насекомых. Однако главный регулятор — недостаток пищи. Тогда начинается расселение вредителей за пределы очагов, и они затухают.

Главные критерии образования очагов — наличие ослабленных насаждений, запас и численность вредителей в лесу, площади, возраст и полнота насаждений, степень ослабления деревьев и видовой состав вредителей.